Добро пожаловать в он-лайн энциклопедию о породе ПАПИЛЬОН-ФАЛЕН ( французская собачка-бабочка ) Приятного чтения ! Тут Вы найдете материалы по породе и ответы практически на все Ваши вопросы
Практическое введение в генетику и разведение собак
Предисловие
Дорогой читатель! …Конечно, я понимаю, что для новичка-энтузиаста разведения собак, который попытается сразу прочитать эту книгу от корки до корки, чтение станет тяжелым испытанием. Надеюсь, однако, моя книга пригодится как справочник, особенно по вопросам вязки и щенения. Она поможет не только начинающим собаководам, но и их собакам, которые получат несомненную пользу от новых знаний, приобретенных их владельцами… …Хочу воспользоваться случаем чтобы пожелать всем собаководам наибольшей удачи и радости в их работе по разведению собак, и пусть все их собаки станут Чемпионами.
Разведение собак как хобби стало во всем мире столь популярным, что теперь этим занимаются тысячи людей. Только в Британском Клубе собаководов в 1972 году было зарегистрировано 183722 собаки по сравнению с 120183 зарегистрированными в 1947 году. Мистер Крокстен Смит как-то очень удачно назвал разведение собак - "отдых для бедных и занятие для богатых" и как это справедливо!
Разведение собак - это не просто спаривание кобеля и суки. Большинство владельцев собак ошибочно полагает, что спаривание и щенение являются столь естественными процессами, что от них не потребуется никаких знаний или помощи собаке. К сожалению, это очень далеко от истины, и хотя большинство кобелей и сук спариваются и щенятся естественно, тем не менее, имеются тысячи случаев, когда все происходит не так просто.
Эта книга задумана как практическое пособие по разведению собак, главным образом в помощь энтузиастам-новичкам в разведении. Выращивая в течение долгого времени большое число собак различных пород всевозможных размеров, я встречалась с большинством осложнений и трудностей, поэтому книга написана на основе личного опыта. Многие люди, может быть, живут в сотнях, если не в тысячах, миль от ближайшего ветеринара, но все же держат собак и разводят их. Именно для таких людей, я полагаю, главы по щенению будут особенно полезны, но, я надеюсь, что и профессионалы-разведенцы, желающие получить лучшее поголовье, извлекут для себя некоторые полезные сведения, прочитав мою книгу.
Практическое введение в генетику и разведение собак
Теоретические основы разведения
Разведение собак это смесь искусства и науки, к которой нужно добавить чуточку везения, еще немножечко гениальности и, конечно, неиссякаемого оптимизма разведенца.
Большинство собаководов приходят к разведению собак случайно. Они вообще любят животных и однажды приобрели щенка просто как любимца. Если случится так, что эта собака будет привлекательной, обязательно кто-то посоветует выставить ее. Будучи увлеченным своей первой выставкой, а может и получив один - два приза, а также встретив там заядлых разведенцев, такой любитель вскоре решает купить суку той же породы к своему любимому кобелю и, если щенки этой породы будут выгодно проданы, то это обычно воспринимается как получение денег за старую веревку. Вскоре появляется новый питомник!
Итак, большинство разведенцев, основывая свои питомники, работают на случайно подобранном поголовье. Разведенцы, которые занимались какой-то одной породой несколько лет, а затем решают переключиться на другую породу или добавить новые породы в свой питомник, обычно имеют больше успеха и занимаются новой породой с большими знаниями и смыслом. Мало кто из начинающих разведенцев предполагает, начиная дело, что в разведении собак есть что-то большее, чем спаривание любого кобеля с любой сукой, получение щенков и их продажа.
Однако разведение собак может дать думающему разведенцу огромное удовлетворение, значительно превосходящее чувство от полученных на выставке призов, какую бы радость они не доставляли.
Большинство заводчиков занимается разведением собак как хобби, но хобби иногда приносящим доход. Большинство из них, оплатив участие в выставках и счета своих ветеринаров, могут совсем не получить никакой прибыли. Однако если заводчики живут в отдаленных местах на уединенных фермах, то разведение и экспонирование собак на выставках являются прекрасным способом обзавестись большим числом друзей, хотя, к сожалению, приходится признать, что в случае успеха, разведенцы собак также неизбежно приобретают завистливых врагов. И все же, для большинства разведенцев выставка собак это чудесная возможность на день отключиться от обыденной повседневности, потому что здесь всегда будут дополнительно и волнение и напряженность. Генетика - чрезвычайно трудная наука. В ней есть множество исключений из правил и множество еще неизвестного. Обычно разведенцы не имеют ни времени, ни склонности для серьезного изучения генетики. Тем не менее, есть ряд превосходных книг по генетике собак, изучение которых было бы для них полезным. Попытка научиться понимать длинные и трудные генетические термины и даже сравнительно простые слова отнимает у среднего собаковода много времени. Однако все собаководы должны постараться понять самое простое в генетической теории Менделя - "доминантный" и "рецессивный" ген или признак. Это понять просто и можно применить непосредственно в разведении собак, особенно потому, что значительное число серьезных недостатков в породе обусловлены рецессивными генами. Собаководы, которые руководствуются просто здравым смыслом и своими личными наблюдениями могут получать очень хороших собак, таких же хороших как селекционеры и генетики, но опыт, необходимый для достижения высоких результатов, будет накапливаться у них значительно медленнее, чем если бы они понимали причины сохранения в природе недостатков и пороков. Основоположником современной генетики был Грегор Иоганн Мендель (1822-1884 гг.). Он открыл закон наследственности, хотя ничего не знал о генах и хромосомах, а эти знания значительно помогли бы его работе. К сожалению, важность открытий Менделя была признана лишь 18 лет спустя после его смерти. Мендель открыл, что при спаривании двух индивидуумов, различающихся каким либо признаком, один из признаков может появиться в потомстве, другой нет. Он назвал проявляющийся признак "доминантным" (подавляющим), а другой - "рецессивным" (подавляемым). Понимание этого закона наследственности может значительно помочь и собаководам.
Для понимания смысла разведения надо начать с самого начала - с зарождения новой жизни. Клетка является единицей жизни и происходит от другой живой клетки. Каждое животное является продуктом слияния двух родительских клеток в одну - дочернюю. При зарождении новой жизни один и только один сперматозоид (отцовская клетка) проникает через оболочку яйцеклетки (материнская клетка). Оболочка яйцеклетки после этого немедленно утолщается и препятствует проникновению других сперматозоидов.
Но до созревания сперматозоида мужская клетка, содержащая двойной набор хромосом, делится на две так, что половина хромосом (один набор) переходит в одну часть, а другая половина (такой же набор) - во вторую. Таким образом, в каждой половой мужской клетке - сперматозоиде содержится одинарный набор хромосом.
Женская половая клетка - яйцо, образуется аналогичным способом и также содержит одинарный набор хромосом. Объединение двух половинок - двух половых клеток - сперматозоида и яйцеклетки - при котором каждая хромосома находит себе "партнера" из другой клетки, образует новую клетку из которой может развиться новое живое существо, несущее в себе хромосомы обоих родителей - снова двойной набор хромосом.
Но не все хромосомы находят себе "партнеров" при слиянии родительских половых клеток, например хромосомы, определяющие пол.
Женская клетка имеет только один вид половой хромосомы, которая называется Х- хромосомой. Мужская половая клетка может иметь Х и У- хромосому, но не обе. Какая из них соединится с женской Х- хромосомой является делом случая. Если это будет Х- хромосома, то зародыш будет женского пола "ХХ". Если это будет У- хромосома, то зародыш будет мужского пола "ХУ". Это свойственно всем млекопитающим.
В момент соединения двух половин родительских клеток начинается новая жизнь. В такой крошечной клетке находится прообраз будущей собаки, из нее образуется кровь, нервная система, шерсть, мускулы, кости, от нее зависит цвет глаз, пол - фактически вся будущая собака.
Первая клетка делится на две, затем на четыре, восемь, шестнадцать и т.д. и они продолжают быстро умножаться. Каждая клетка имеет ядро, которое является наиболее важным компонентом. В нем содержится сеть нитевидных структур, которые вытягиваются в нити, называемые хромосомами. Пары хромосом (по одной от каждого родителя) держатся вместе и несут на себе множество ультрамикроскопических единиц, которые называются гены, они также парные.
Ген - есть единица наследственности и единственное физическое звено цепи, связывающее поколения. Гены распределены таким образом, что каждый занимает специальное место на собственной хромосоме. Каждый ген несет свои наследственные качества и контролирует проявление различных физических и психических характеристик у взрослого живого существа. У собаки 78 хромосом (39 пар), которые содержат тысячи генов. Гены остаются неизменными от поколения к поколению, если не произойдет мутация. При хромосомной наследственности влияние родителей одинаковое, исключая случаи наследственности, связанное с полом. Гены одной хромосомы наследуются, как правило, вместе. Каждая конкретная характеристика или признак живого организма определяются своим геномом, половина которого унаследована от одного из родителей, половина от другого. Разведенцу наиболее важно знать о тех генах - носителях признаков, которые имеют доминантно - рецессивную взаимосвязь.
В течение многих лет коневодам известно явление, называемое Эффектом Материнского Предка, когда классные жеребцы не воспроизводят своё качество в следующем поколении. Вместо этого они производят дочерей, которые являются выдающимися матками. Наиболее яркий пример этого – Secretariat, возможно, величайший производитель всех времен. Своей славы Secretariat достиг не качеством своих детей, которые, вообще говоря, были не очень примечательными, а через дочерей, большинство из которых произвели нереальное количество классных потомков. Заводчики собак также отмечали, что экстраординарный кобель не производит экстраординарное потомство, но часто производит дочерей, которые являются исключительными производительницами. В течение многих лет не было абсолютно никакого научного объяснения этого явления, в котором некоторые черты пропускают поколение и воспроизводятся только женским потомством. Однако, недавно в журнале, посвященном лошадям, EQUUS №242 была опубликована научная статья, посвященная эффекту материнского предка.
Небольшой экскурс в генетику
В каждой клетке тела собаки есть 39 пар хромосом – один набор от каждого родителя. Каждая хромосома «женится» на соответствующей хромосоме другого родителя и каждая хромосома содержит в себе тысячи генов, в свою очередь содержащие белковые коды, которые определяют каждую физическую черту. В пределах пары хромосом будут пары генов от каждого родителя, которые определяют различные черты. Когда гены не находятся в конфликте друг с другом, например, оба гена несут карий цвет глаз – нет никакой проблемы. Однако, если одна хромосома содержит ген для карих глаз, а другая содержит ген для зеленых глаз, канонизированная Менделеевская теория заявляет, что будет выражена только генетически доминирующая хромосома. Теория также заявляет, что генетическое доминирование не связано с полом генного дарителя. Когда оба гена выражены, они, как полагают, являются кодоминантными. Окрас шерсти, например, область, в которой оба гена могут иногда проявлять влияние. С другой стороны, если оба гена являются рецессивными, но один из них, тем не менее, является более доминирующим, чем другой, таким образом, позволяя быть выраженным только одному рецессивному гену. Рецессивный ген также может быть выражен, если рецессивные гены определенной черты получены от обоих родителей.
В 1969 году доктор У.Р. Аллен поразил мир исследованием, которое, казалось, указывало, что выражение определенных генов было связано с полом генного дарителя. Скрытый текст
Аллен спаривал лошадей и ослов и в течение беременности измерял уровень гормона беременности, который называется Equine Chorionic Gonadotrophin (EKG). Обычно уровень этого гормона высок в кроссах лошадей и низок в кроссах ослов. Согласно Менделю, не имеет значения какая их двух разновидностей служила отцом или матерью. Уровень гормона должен отражать комбинацию двух разновидностей и иметь или умеренный уровень (указание кодоминантности), или, если бы одна разновидность доминировала, иметь высокий и низкий уровни соответственно. Удивительно, но кобылы, покрытые ослами, показали низкий уровень EKG как при кроссах ослов; у ослиц, покрытых жеребцами, регистрировали высокие уровни EKG как в кроссах лошадей. Хотя никакие категорические выводы не были сделаны, казалось, что гены отцов были единственным фактором, влияющим на уровень EKG матерей. Гены матерей молчали.
Вновь эта тема появилась в печати только в 1986 году. Команда исследователей, возглавляемая доктором Азимом Серани, использовала мышей, чтобы создавать эмбрионы, в которых весь генетический материал был полностью получен или от одного, или от другого родителя. Менделеевская теория предсказывает, что эмбрионы должны развиваться нормально, так как имеют два гена для каждой определенной черты, а зависимость от пола генного дарителя не считается уместной. Однако, снова Менделеевские ожидания не оправдались, поскольку все женские генные соединения привели к большим плацентам с небольшим эмбриональным материалом. Все мужские генные соединения произвели противоположный результат: маленькие плаценты с большими эмбрионами. Команда Серани заключила, что некоторые гены «не хотят» следовать Законам Менделя. Некоторые «включены» перед оплодотворением и всегда выражены, в то время как другие «выключены» и никогда не проявляются. Пол генного дарителя – фактор, который определяет, как будет выражен определенный ген. Теория, названная «Импринтинг Генома» (Imprinting – запечатление) была создана, чтобы объяснить это предварительно несформулированное явление.
Предположим, к примеру, что существует некий собачий ген, который «запечатляется» от отца, и когда он выражен, производит трех-ухих собак. Когда ген не выражен, собака имеет два уха. Трех-ухий самец наследует ген от своей матери, но т.к. ген, который «запечатлен» от отца, «выключен» когда передается самцом своему потомству, то этот самец будет иметь полностью двух-ухое потомство. Его двух-ухие сыновья не будут производить трех-ухих собак, но его дочери будут, т.к. ген, который «запечатляется» от отца, будет «включаться» у самок. В заключение
Много вопросов еще остается, в частности, отчего встречается это явление. Исследователи указывают на значение связанных с полом функций. К примеру, самцы «стремятся» производить активное, крепкое потомство, в то время как самки «управляют» размером своего потомства. «Запечатленные» гены, весьма возможно, вовлечены в наследование полигенных черт. Если только некоторые из генов «включены», работа генетика, отслеживающего наследование, становится более сложной.
Значение этого открытия распространяется далеко за пределы мира чистокровного коневодства. Уже сейчас точно определено множество человеческих «запечатленных» генов. Продолжающаяся картография собачьего генома должна увеличить вероятность обнаружения «запечатленных» генов собаки. Самый важный вклад, вероятно, был бы в области здоровья собак, но в любом случае, есть шанс, что в конечном итоге мы будем иметь инструмент, чтобы отслеживать наследование многих характеристик, которые кажутся капризными из-за наследования через пропущенное поколение.
Заводчики собак должны знать о возможности Эффекта Материнского Предка. Имейте в виду, однако, что классные кобели имеют тенденцию вязаться с классными суками, поэтому даже если некоторые из желательных генов кобеля будут «запечатлены», потомство от таких спариваний унаследует некоторые превосходные черты от классных сук. Например, отцом Summer Squall (Preakness Winner 1990 года) был Kentucky Derby и Preakness Winner – Charismatic, а матерью – дочь Secretariat’а. Мастерство Summer Squall на курсинге можно приписать Эффекту Материнского Предка, но с другой стороны – он потомок первого поколения от Charismatic. Однако, мать Secretariat’а однократно встречается в родословной Charismatic’а, а отец Secretariat’а – Bold Ruler – появляется дважды. Так, происхождение талантливого жеребенка восходит к множеству выдающихся предков. Элитные родословные, как собак, так и лошадей, всегда содержат много влиятельных переменных. Мы, заводчики собак, имеем тенденцию всегда проявлять нетерпение и очень разочаровываемся, когда классный кобель не воспроизводит свое качество в детях. Помните об Эффекте Материнского Предка и ждите следующего поколения.
Отправлено: 25.11.08 11:12. Заголовок: Olgis пишет: А еще ..
Olgis пишет:
цитата:
А еще есть эффект "отцовского предка",когда кобель дает потомство на разных суках в своего отца,который по экстерьеру намного лучше самого производителя(сына).
Именно так - от отца через дочерей к внукам мужского пола - унаследуются ВСЕ рецессивные признаки, которые находятся в Х (женской) хромосоме. Мы больше знаем об отицательных - гемофилию, дальтонизм. Но точно так же будут унаследоваться и положительные качества. Скажем, то что делает етого упомянутого жеребца исключительным, находится в его Х хромосоме, (и етот ген рецессивный). Он её имеет одну и передаёт всем своим дочерям. Но не передаёт сыновям (они от него получают Y) Так как дочери имеют две Х хромосомы, то вторая, полученная от матери, доминирует над той, которая получена от отца. и ети кобылы ничем особенным не отличаются. Но они половине своих детей (и дочерей и сыновей) передают Х чромосому с выдающимися качествами. Дочери опиать могут остаться только носителиами положительных генов, а ВСЕ их сыновья, которые получили ген своего деда, будут такие же выдающиеся, как и он. Так как они имеют только единственную егоХ хромосому, над которой никто не доминирует.
Конечно, ето действует только тогда, когда всё зависит только от единственного гена. В природе чаще всего всё гораздо сложнее.
"Традиционным способом определения генетического фона собаки по цвету является вязка. Собака, которая производит желтых и/или шоколадных - несет эти гены. Собаки несут то, что имеют их родители; черный с одним желтым или шоколадным родителем должен нести желтый или шоколадный ген. Но для тех, кто действительно хочет знать наверняка, теперь появилась возможность сдать тест, чтобы определить генотип их собаки. В США это стоит 85 $. "
интересно, что это за тест ?? может кто подскажет - где найти эту книгу : Clarence C. Little, The Inheritance of Coat Color in Dogs - классика (но очень трудно найти!)
Мы решили опубликовать генетическую интерпретацию окрасов на основе менделевских схем вдогонку уходящему веку с его модой на эпилептоидную детализацию, классификацию и единообразие в роли высшей эстетической ценности, потому что русскоязычному читателю малодоступна не только интерпретация наследования мастей, но и вообще форма свободного общения через печатное слово. Надеемся, что впредь будет иначе, а пока настоятельно рекомендуем обратить внимание на словесные комментарии. Формулы и символы м.б. и не обязательно зубрить – надо обеспечить себя доступностью всей необходимой информации и уметь ею пользоваться в зависимости от положения человека в клубе и вообще в собаководстве. Специально для ортодоксов, кому везде и всюду гены мерещятся, берем на себя смелость утверждать, что способность разведения собак и вообще любых других цветов вокруг человеческой личности заложена в этой личности ее собственной прошлой эволюцией и для успеха на данном поприще необходимо и достаточно двух условий – наличия развитого эстетического чутья и отсутствия посторонних мотивов, например – финансовой зависимости заводчика от продажи щенков. Для творца-одиночки любые знания, и тем более формальная генетика (впрямую неприложимая к прикладным задачам биотехнологии), скорее будут обузой. Если же в такой сложно и красиво развитой социальной системе, как собаководство, необходимо конструктивно объединять творческие усилия многих, без знаний из области достижений академической науки не обойтись – просто необходимо иметь собственный язык общения. Но тогда возникает масса сложностей.
Менделевская генетика изучает наследование наследуемых признаков при выполнении трех условий: признак контрастно разнообразен; в потомствах наблюдается достоверное, интерпретируемое и воспроизводимое расщепление; изучаемый признак независим от других в наследовании и развитии. При выполнении указанных условий признак называется менделирующим и при этом предполагается, что его развитие в фенотип кодирует соответствующий ген с числом множественных аллелей, равным количеству контрастных вариантов признака. Разумеется, из всего разнообразия аллелей одновременно могут присутствовать не более двух – и так далее вдоль по стандартному тексту генетического учебника, до редко высказываемого, но подразумеваемого предположения, что из полного генотипа можно построить программу развития организма. Последнее разумеется неверно. Красивое тело распускается по механизмам самоорганизации, как кристалл, исключение составляет только женщина и пудель – красота их рукотворна.
Дарвиновская наследственность (heredity) означает динамическую устойчивость, воспроизводимость канала развития, и вовсе несовместима на уровне теории с менделизмом. Скрытый текст
Регистрируя видимый фенотип, или с большим удовольствием созерцая облик или описывая экстерьер, очень трудно найти признаки, непосредственно зависящие от генов, и уж тем более – напрямую кодируемые генами. Удивительно, что окраска покровов чаще других видимых признаков менделирует (точнее, ведет себя контрастно, что бездоказательно принимается за менделирование под призывы к строгому генетическому анализу). Причем существует определенный параллелизм в генетической интерпретации окрасов даже далеких по происхождению групп и одновременно некоторые показывают индивидуализм, как норки и, возможно, пудели. Однако из всех владельцев собак именно заводчики пуделя наиболее артистичны и вносят в свои наблюдения изрядную литературность. Создается впечатление, что окрасы пуделя – таинство, не подвластное рационализму. Впрочем, FCI по возможности подрезает крылья фантазиям пуделистов и если бы не англо-американские пудели, которым наплевать на мировое господство, мы бы и не знали, что можно просто доверять собственным глазам и вовсе не обязательно истреблять «нестандартные» отечественные варианты с определенной племенной и эстетической ценностью – пока что у нас с ними борются, как с обычными аномалиями развития. В бывшей ГДР, входившей в FCI, соблазн разводить пуделей нестандартных окрасов типа арлекин и с tan-рисунком привел к «немецкой пуделеобразной собаке». Иначе бы эти окрасы не могли иметь легальных прав, но выделение в другую породу носителей менделирующего признака кажется генетически нелогичным. И пожалуй, последняя фраза является единственным полезным смыслом генетических схем – если в помете пуделей родился двухцветный щенок – соболиный или доберман-окраски, то не надо его прятать от актирования – аллели «at» и «ay» болтаются в генофонде породы и чужие кобели здесь не при чем. Правда, прятать вообще ничего не надо – непонятное или неизвестное само по себе не обязательно плохо, но никогда не станет понятным и известным, если считать его личной проблемой каждого
Дарвиновская наследственность (heredity) означает динамическую устойчивость, воспроизводимость канала развития, и вовсе несовместима на уровне теории с менделизмом. Регистрируя видимый фенотип, или с большим удовольствием созерцая облик или описывая экстерьер, очень трудно найти признаки, непосредственно зависящие от генов, и уж тем более – напрямую кодируемые генами. Удивительно, что окраска покровов чаще других видимых признаков менделирует (точнее, ведет себя контрастно, что бездоказательно принимается за менделирование под призывы к строгому генетическому анализу). Причем существует определенный параллелизм в генетической интерпретации окрасов даже далеких по происхождению групп и одновременно некоторые показывают индивидуализм, как норки и, возможно, пудели. Однако из всех владельцев собак именно заводчики пуделя наиболее артистичны и вносят в свои наблюдения изрядную литературность. Создается впечатление, что окрасы пуделя – таинство, не подвластное рационализму. Впрочем, FCI по возможности подрезает крылья фантазиям пуделистов и если бы не англо-американские пудели, которым наплевать на мировое господство, мы бы и не знали, что можно просто доверять собственным глазам и вовсе не обязательно истреблять «нестандартные» отечественные варианты с определенной племенной и эстетической ценностью – пока что у нас с ними борются, как с обычными аномалиями развития. В бывшей ГДР, входившей в FCI, соблазн разводить пуделей нестандартных окрасов типа арлекин и с tan-рисунком привел к «немецкой пуделеобразной собаке». Иначе бы эти окрасы не могли иметь легальных прав, но выделение в другую породу носителей менделирующего признака кажется генетически нелогичным. И пожалуй, последняя фраза является единственным полезным смыслом генетических схем – если в помете пуделей родился двухцветный щенок – соболиный или доберман-окраски, то не надо его прятать от актирования – аллели «at» и «ay» болтаются в генофонде породы и чужие кобели здесь не при чем. Правда, прятать вообще ничего не надо – непонятное или неизвестное само по себе не обязательно плохо, но никогда не станет понятным и известным, если считать его личной проблемой каждого.
Промежуточность между коричневым и серебристым не доказывает сочетания соответствующих аллелей в генотипе собаки и остается неразрешимым вопрос – Скрытый текст
данный контрастный признак соответствует гену (аллелю), генотипу (сочетанию аллелей разных генов), или стабильному каналу (типу) развития. Многие авторы утверждают наличие у млекопитающих двух видов меланина, наследуемых моногибридно, однако в остальном нет единства мнений – одни считают, что весь размах вариаций не черного пигмента от темно-коричневого до ярко рыжего дает феумеланин, другие оставляют за феумеланином возможность определять только рыжую окраску, относя коричневую на счет модифицированного эумеланина. Поэтому третьи предпочитают просто не употреблять самих слов эу- и феумеланин – так проще... Вопреки Литтлу, вполне возможно, что возрастной перецвет коричневых пуделей не имеет отношения к менделирующему доминантному признаку у серых собак и свидетельствует просто о генетической нестабильности, поэтому перецвет коричневых пуделей – это очевидно плохо и их нельзя скрещивать с серыми, если только не преследовать цель спрятать концы в воду. Из-под серых иногда появляются серорожденные, как перецветающие дальше с созреванием, так и нет, причем последние дают очень красивую голубую окраску, и пусть читатель сам попробует понять, какой из серых стандартный для пуделя согласно интерпретации Литтла. И так далее... – строго говоря, мы не знаем, что такое белая собака. Имея перед глазами список аллелей, придумать соответствующий генотип нетрудно и даже несколько. На практике белый пудель – это прежде всего такой тип развития окраски, когда необыкновенно насыщенный черный пигмент не попадает в волос и кожа становится темно-голубой. Иногда белую окраску пуделя интерпретируют как экстремальный вариант (ирландской?) пятнистости. М.б.и так, но пятна на груди и пальцах, племенной брак для пуделя и некоторых других пород, неразумно привязывать к генам и аллелям – это скорее маркер общего генетического неблагополучия, как перекус или крипторхизм. И если удается для такого признака обнаружить ген, то он работает как критический недостающий фактор переключения развития, но не как кодирующая развитие признака причина. Обычно все это неважно для кинологической практики, но если все же требуется выяснить генетическое состояние породы или ее генеалогических составляющих, проще всего и одновременно наиболее информативно – обработать по алгоритмам генетики количественных признаков данные кинометрии. Вообще среди подходов генетического анализа гибридологический – наиболее трудоемкий: необходимо огромное количество потомков, полученных в жестких стандартно-лабораторных условиях. Придумывать гены из головы – по меньшей мере инфантилизм мышления. Инфантильные генетические фантазии чрезвычайно характерны для преподавателей генетики в курсах кинологии, не получивших соответствующего специального образования. Кроме того, каждый метод генетического анализа имеет ограниченную разрешающую способность, поэтому и применять надо не то что хочется или чем владеешь, а по ситуации и возможностям объекта – анализ родословных, популяционно-генетический анализ (кодоминантность обязательна), хромосомный анализ наследственных синдромов, близнецовый анализ наследственной обусловленности признака (или регрессия). И все же повторяю: наибольшую информацию о стабильности генома и структуре генофонда дает обработка массива первичных данных размеров, углов, веса тела в алгоритмах генетики количественных признаков, результат информативен в прикладном отношении.
При изучении популяций собак урбанизированных территорий, селитебных зон возникает необходимость вести количественный и качественный учет особей, указывать их особые приметы для идентификации, биографического описания, создания базы данных и т.п. Окрас собаки, наряду с морфометрическими показателями, наиболее удобный (бросающийся в глаза) индивидуальный признак для описания индивида. Окрасы собак (Canis familiaris, L.), по сравнению с окрасами других млекопитающих, очень разнообразны и, на первый взгляд, их огромное множество. Собственный опыт более чем тридцатилетних кинологических исследований показал необходимость систематизации номенклатуры окрасов собак с целью унификации описательного метода для выявления генетики окрасов беспородных собак.
Перед исследователем встает проблема: как назвать тот или иной окрас так, чтобы его поняли другие исследователи. Даже при описании окраса породистых собак возникают проблемы в понимании: тот ли окрас подразумевается под тем или иным названием, поскольку в стандартах каждой породы имеются собственные названия окрасов. НапримерУ исследователя, не знакомого с породами собак, их стандартами, описанием окрасов, может сформироваться представление о невозможности правильно описать и назвать окрас наблюдаемой особи.
В кинологической литературе описываются окрасы разных пород собак, но автор не встречал подобных описаний окрасов беспородных собак. По наличию некоторых окрасов, специфичных для определенной породы, можно с уверенностью говорить в ряде случаев (при наличии соответствующих морфометрических особенностей) о примеси крови той или иной породы у беспородной особи. Это имеет значение при выявлении структуры популяции свободно живущих собак («условно-безнадзорных», «бродячих», «не имеющих хозяина») и путях ее формирования на исследуемой территории.
Процесс формирования популяции безнадзорных собак необходимо изучать целенаправленно, так как даже в научных статьях отдельные авторы вслед за средствами массовой информации и сердобольными гражданами повторяют широко распространенное мнение о том, что популяция бездомных собак формируется в населенных пунктах, больших и малых городах за счет выброшенных, ранее приобретенных, ставших ненужными, надоевшими питомцами. Подобные стаи собак формируются лишь на территории садоводческих товариществ, лишь к концу дачного сезона из тех же беспородных щенков и собак, подобранных на улице (очень редко такие собаки приобретаются на рынках). При условии формирования популяции из брошенных собак улицы сел, городов должны были заполонить боксеры, болонки, ротвейлеры, эрдельтерьеры, бульмастифы, доги и другие, модные в разные годы, породистые собаки и их помеси. На самом деле, как показали исследования популяций собак, стаи сформированы беспородными, часто родственными особями. Породистые животные, брошенные или потерянные, не выживают в суровых «уличных» условиях без поддержки человека. Такие собаки или погибают, или находят новых хозяев, но на протяжении нескольких лет обычно в стаях не живут.
Варианты окрасов собак изучались на разных экологических группах беспородных собак, разных мест обитания, применялись методы: фотографирование, описание, биографический. Всего описано около 700 животных.
Основных окрасов собак выделяют четыре: черный, белый, рыжий, коричневый (Р.Робинсон называет четыре основных окраса млекопитающих: черный, голубой, коричневый, лиловый [4]).
Окраска волоса определяется пигментами: черным, коричневым, желтым (рыжим). Отсутствие пигмента дает белый цвет волос [4, 5]. Общий окрас собаки складывается из окраски волоса и расцветки тела. Общее впечатление об окрасе дает сочетание цвета остевого волоса и подшерстка. Волос заполняется разными пигментами по кольцевым зонам или по всей длине волоса одним из трех пигментов (некоторые авторы указывают на наличие двух пигментов – черного и желтого [1]). В том случае, когда волос заполняется пигментами по кольцевым зонам, окрас считается зонарным.
Отправлено: 25.11.08 11:20. Заголовок: Помимо зонарных окра..
Помимо зонарных окрасов, у собак наблюдаются сплошные окрасы (не зонарные), визуально такие окрасы могут быть не отличимыми от зонарных (или, наоборот, зонарные не отличимы от сплошных).
Кроме окраски выделяют расцветку собак: наличие пятен, отличных от основного тона, – белая пятнистость и желтая пятнистость [4, 5, 6, 7, 8]. Пятнистые окрасы свойственны подавляющей части собак.
Белая пятнистость варьирует от белых отметин на морде, груди, животе, лапах до практически белого окраса с небольшим пятном на голове. Белая пятнистость представлена пегим (белые пятна в центрах депигментации) и пятнистым (основной фон белый с темными пятнами) окрасами. Очень часто у одной собаки имеется и пегость или пятнистость, и крапчатость. Крапчатость или тиковая пятнистость на собаке выглядит как мелкие пятнышки (крапины), или мазки (чубарость) в тон основному окрасу на белом фоне. Встречается сочетание желтых и черных крапин одновременно. Довольно распространенный окрас у беспородных собак, особенно с примесью крови легавых пород (английского сеттера, курцхаара, колли и т.п.).
Желтая пятнистость проявляется в виде подпалов (пятен на лапах, животе, нижней стороне хвоста, на морде и груди), чепрачности, тигровости (темные полосы чаще встречаются на сером фоне, чем на рыжем).
Трехцветный окрас. Белая пятнистость в сочетании желтой пятнистостью дает трехцветный окрас (черно-подпалый с белым).
Поскольку у бродячих собак определять зонарность волос затруднительно, для удобства систематизации окрасов данной категории собак при глазомерной оценке на расстоянии выделены следующие группы окрасов: черный, рыжий, коричневый, белый, серый, пегий, дикий (серый зонарный, или серый с рыжим зонарный, хорошо определяемые на расстоянии). Пятнистые и пегие окрасы указываются (учитываются) в соответствии с особенностями вариаций. Варианты коричневого с серым и черного с серым могут быть отнесены при ближайшем рассмотрении (с лупой или под микроскопом) к зонарному дикому окрасу. Выработанная система учета и описания окрасов значительно облегчает изучение популяций собак, их пространственной, социальной организации, этологии, экологии ближайших спутников человека.
используемая литература
1. Абдуллаева Ю. Генетика для заводчиков далматинов.
2. Березина Е.С. Морфологические особенности бродячих (беспородных) собак//Естественные науки и экология. Межвуз. сб. научн. тр. №8. – Омск, 2004. – С. 239-251.
3. Березина Е.С. Морфологические типы собак городских популяций. Сибирская зоологическая конференция. Всероссийская конф. с участием зарубежн. ученых. 15-22 сент. 2004г. Материалы конф. – Новосибирск, 2004. – С. 107.
4. Робинсон Р. Генетика окрасов собак. (Пер. Н.Ю. Адо). – М., 1995. – 88 с.
5. Сотская М.Н. Окраска собак и основные принципы ее наследования//О собаке. – М. – Ташкент, 1991. – С. 91 – 100.
6. Burns M., Fraser M.N. Genetics of the dogs – Phil.: J.B. Leppincott Co., 1966. – 230 pp.
7. Hutt F.B. Genetics for Dog Breeders, S. Francisco: W.H. Freeman Co., – 245 pp.
8. Little Clarence C. The Inheritance of Coat Color in Dogs. – New York: Howell Book House, 1969. 194 p.
Изучение генетики окраски имеет большое значение в собаководстве. Распознаются общие закономерности наследования у собак, и убеждаемся в применимости общих законов наследования, в которых мы получаем возможность установить основные группы совокупно наследующихся признаков, не зависящих от других групп признаков. Расцветка и окраска - важные элементы экстерьера собаки. Для каждой породы характерны свои расцветки и окраски. У служебных собак окраска играет роль защитной при ее работе: волчье - серая окраска лаек. Может быть, и наоборот белая собака на темном фоне, но в тоже время белая собака на снегу. Поэтому изучение их наследования имеет большое значение в деле борьбы с вредным окрасом. Окраска в ряду других признаков является нередко одним из показателей конституциональных особенностей организма. На многих собаках открыты удивительные связи определенных типов окраски с их продуктивностью и рабочими качествами. Появление в породе нестандартных окрасов иногда говорит о засорении ее посторонней кровью. Знание генетики окрасов имеет большое значение для определения и проверки ближайшего родства (родители - дети). Рождение щенков с нехарактерным окрасом для данной породы может дать повод усомниться, соответствует ли происхождению собаки данные ее родословной. На первый взгляд многообразие пород собак создает впечатление, что существует невероятное количество типов их окраски, систематизировать которые очень трудно. На самом деле различные цветовые варианты подчинены определенной закономерности.
В понятие окраски входят: собственная окраска или цвет и расцветка или рисунок. Чтобы проще понять, каким фоном определяется окраска, надо вспомнить о том, что волос собаки состоит из трех слоев: сердцевины, коркового слоя и оболочки. Волосяной покров неоднороден и формируется из волос разного типа: покрывной волос - самый длинный и толстый, обычно он упруг, груб и жесток; остевой волос - короче покровного, более тонок; пуховой волос (подшерсток) - короткий и тонкий, волнообразно изогнутый, не имеющий сердцевины. Покрывной и остевой волосы часто называют шерстью. Общее впечатление сочетания цвета шерсти и подшерстка. Цвет остевых волос оказывает большое влияние на основной тон, а подшерстка - на оттенок. Окраска волос определяется содержанием в них пигмента. Отсутствие пигмента - волосы белые. У собак известно лишь три пигмента: черный, коричневый и желтый. В самом волосе пигмент содержится в виде зерен разной формы, поэтому восприятие цвета зависит от преломления света при прохождении его через зерна пигмента. При разных формах зерен пигмента в волосе они также имеют разную полость и равномерность, как в сердцевине, так и в корковом слое. При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски получается интенсивным. Покрывные волосы и подшерсток имеют разное строение, поэтому покрывные, как правило, темнее подшерстка. Собаки по окраски бывают одноцветные или сплошноокрашенные. При наличии двух цветов на одной особи - двухцветные, трех цветов - трехцветных собак. Бывают собаки также с белой пятнистостью (пегость) - распределение пигмента по шкуре, при котором наряду с участками кожи, покрытыми пигментированными волосами, имеются поля большего или меньшего протяжения, полностью лишенными пигмента, т.е. белыми. Бывает еще желтая пятнистость, которая выражена в виде подпалин различной интенсивности м протяженности (чепрачности, тигровости).
Есть окраски сходные с пятнистым, но формируются они под влиянием других факторов. Свежее выросшие волосы, как правило, окрашены ярче, чем волосы перед линькой, так как со временем происходит механическое стирание части коркового слоя. Окрас может быть менее ярким и не всегда равномерным - если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмента очень мало или нет вовсе, то основной окрас как бы просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается голубой окрас - он представляет собой ослабленный черный. Зонарно-серый окрас, характерен для немецких овчарок, серых лаек, шнауцеров и других пород. Окраска волоса распределяется кольцевыми зонами: конец черный, затем желтая зона, затем снова черная, основание светлое (депигментированное). У животных этот окрас именуется агути. Соболиный окрас. Цветовые зоны меняют свою ширину. Обе черные зоны сближены, середина волоса желтая, а основание лишено пигмента, получается рыжий с темными кольцами окрас. Бывает, что желтая и белая зоны сильно сужены, тогда получается почти черный окрас (черные овчарки или лайки), поэтому очень трудно отличить от волос, полностью окрашенных в черный цвет. Если в волосе соболиного типа вместо черного присутствует коричневый пигмент, также не просто разобраться, зонарный окрас или сплошной рыжий. Сплошные (основные) окрасы бывают четырех видов при разной интенсивности: черный, коричневый, рыжий и белый. Остальные окрасы собак получаются при различной сочетаемости и интенсивности основных окрасов. Подпалый окрас очень широко распространен среди собак (доберманы, ротвейлеры, овчарки, различные терьеры). Чепрачный окрас - площадь подпалин увеличена на столько, что черной остается только спина. Чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей. Характерен этот тип окраса для русских гончих. Тигровый окрас - полосатый окрас. Он присущ догам, боксерам, французским бульдогам. Проявляется тигровитость в различных степенях - от почти рыжего с редкими и тонкими черными волосами до почти черного с тонкими и редкими рыжими полосами. Трехцветный окрас характерен для фокстерьеров, колли, гончих, спаниелей, образован в сочетании белопятнистого окраса с подпалом. Если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у трехцветок расположены в тех местах, где локализуется подпал, но их не бывает на спине или хвосте (не путать с рыже - пегими собаками)
Отправлено: 25.11.08 11:24. Заголовок: Теперь разберемся с ..
Теперь разберемся с этими окрасами и расцветками с генетической точки зрения. Скрытый текст
Цвет волоса или кожи формируется под воздействием пигментов - меланинов. Меланин бывает двух форм: эумеланин - синтезирует черный или коричневый цвет, имеет эллипсоидальную или сферическую форму гранул; феомеланин - синтезирует желтый или оранжевый цвет, имеет шарообразную форму гранул. Все окрашенные собаки в генотипе имеют разный набор генов. Вот перечень генов и их символы, которые обусловливают разную окраску шерсти собак.
Ген С. Обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. При его отсутствии и переходе в рецессивный аллель с наступает неполный альбинизм (лейцисты), не смотря на наличие генов, определяющих тот или иной цвет. Сам ген С не вызывает окрас. Лейцисты обладают белой шерстью, но сохраняют темную пигментацию мочки носа и радужной оболочки глаз. Лейцизм зарегистрирован и считается породным признаком (белые шпицы, белые бультерьеры, некоторые породы лаек) У белых собак (лейцистов),основной окрас находится в скрытом состоянии (криптомерном), поэтому белая собака может нести любой окрас - это проявляется, когда их скрещивают с окрашенными. Например: ccAABBxCCAAbb=CcAABb. Белая + коричневая = черные щенки. Но заниматься этим нужно очень осторожно, т.к. при их скрещивании могут возникнуть нежелательные типы окраски. Взаимодействие между аллелями этой серии: C>cd>cch>cd>ca. Ген А. Распределяет по волосу пигменты, обусловленные другими генами (В, b, D,d...). При А - пигмент распределен равномерно по всей длине волоса, окрас сплошной. ау - соболиный окрас; ag - “агути”, зонарно - серый окрас; aw - чепрачность, at - подпалость. Порядок доминирования: A>aу>ag>aw>at, однако, среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Ген А - доминирующий, то есть собаки с генотипами Aag;Aaу;Aaw и Aat имеют сплошной окрас.
Так выглядит волос, если в генотипе присутствует аллель А.
Ген В. Вызывает образование черного пигмента, рецессивный аллель b - вызывает образование коричневого пигмента. АВ - полностью чернее собаки (ризеншнауцер, ньюфаундленд, пудель); Ab - полностью коричневые собаки (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них коричневые веки, когти, мочка носа, т.к. организм может синтезировать только один вид эумеланина или черный, или коричневый. Фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели bb и при более сложных сочетаниях: atB - черно-подпалая собака (доберман, сеттер - гордон, кокер - спаниель);atb - коричнево - подпалые (доберман, таксы, кокер - спаниели). Наличие bb при соболином или зонарном окрасе собака будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной. Доминирование B>b.
Ген D. Он определяет нормальную форму меланоцитов (клеток, которые синтезируют пигментные гранулы) и обеспечивает развитие пигментации полной интенсивности. Рецессивный аллель d приводит к ослаблению пигментации, переводит черный цвет в голубой (количество производимых клетками пигментных гранул остается прежним, но они слипаются в беспорядочные комки). В результате чего нарушается их равномерное поступление в растущий волос, в котором образуются крупные пустоты. При этом способность волоса поглощать свет сильно снижается, а, следовательно, окрас визуально становится светлее. ABCD - черная собака; ABCd - голубая собака (ослабленный черный); AbСD - коричневая собака;AbCd - светло - коричневая, бежевая собака ( ослабленный коричневый). Ослабленный подпал у собак делает их маложизнеспособными. Голубой доберман, тойтерьер, эрдельтерьер эти собаки мало живут и погибают от самых разных причин.
Ген Е. Определяет полное распространение пигмента ( черного или коричневого) по шкуре. е - рецессивный аллель обеспечивает синтез желтого и красного пигментов. У собаки присутствует одновременно как черный или коричневый, так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба этих пигмента. При Е черный или коричневый пигмент распределен по всему телу равномерно. Черная собака (ЕЕВВ), коричневая (ЕЕbb). Et - масковый окрас. Рыжая собака с темной маской - черный пигмент находится только на морде.em emB-черная маска (доги, боксеры, мопсы) ememb-коричневая маска, коричневый нос. ebr - тигровость. ebrB - рыжая собака с черными полосами. ebr ebr bb - рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом.bbee - собака светло - рыжая (палевая) с коричневым носом. Наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски. Для получения черных, коричневых и рыжих окрасов нужно, чтобы сочетались оба аллеля: B и Е. Их сочетание называется комплементарным. Доминирование:E>em>eb>e.
Ген G. Возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент находится и в сердцевине, и в корковом слое. С возрастом пигмент уходит из коркового слоя, окрас становится светлее. Пример: щенки голубого пуделя рождаются черными, а потом они перецветают. g - возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g.
Ген М. Формирует пятнистость типа “арлекин” (мраморные доги, коли, таксы). Рецессивный аллель m - пигментация равномерная. М - фактор Мерля, он интересен тем, что в гомозиготном состоянии ведет к рождению белых щенков с аномалиями органов чувств. Эти щенки очень часто погибают еще до рождения, а если рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена. Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля. Пример:MmxMm=MM:Mm:mm=1:2:1. Мрамор х мрамор = белая: мрамор: черная. Поэтому владельцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черными(Mm x mm = Mm:mm=1:1 мрамор х черная = мрамор: черная). У такс и колли мрамор вызывается аналогичным геном, но у них не рождается белых, не жизнеспособных щенков, но среди собак, имеющих мраморный окрас, часто встречается особи с пониженной устойчивостью к различным заболевания. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно - подпалыми. Н.А. Ильиным в 1932 году был описан так называемый ген Дункер у гончих собак, который вызывал сходную окраску шерсти. У таких собак часто встречаются дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость. Это объясняется тем, что один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков - плейотропное действие. Эти гены можно отнести к летальным и сублетальным, они вызывают общее снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним собак. Фактор Мерля относится к летальным генам. Доминирование: M>m.
Ген S Дает доминантную сплошную окраску шерстного покрова. S - рецессивный аллель, дающий пятнистость. Появления пятен получается при исчезновении пигмента в определенных местах шерсти. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны по отношению к процессу депигментации, исчезновение пигмента начинается в строго определенных местах кожи, а за тем маленькое белое пятнышко постепенно и последовательно (у разных собак по разному) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации (Ильин 1928). Некоторые места на шерсти пятнистых собак сильно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм (пигментные центры). Это концы ушей, основание хвоста и др. Локус S очень сложен и включает в себя основные гены: S-сплошная окраска, st - небольшие белые участки; sp - пегость, при которой 80% тела имеет белую окраску; sw - крайняя степень пегости, когда сохранены лишь небольшие темные участки. Доминирование: S>st>sp>sw. На белую пятнистость большое влияние оказывают гены - модификаторы, поэтому существует так много вариантов белопятнистости. При селекции отбора особей идет не по линии сплошного окраса S, а по линии накопления генов - модификаторов, которые в свою очередь уменьшают белые пятна. Получаются собаки с небольшим количеством белых волос в одной из начальных точек депигментации, которые легко удаляются. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой сплошного окраса, но гетерозиготной по белой пятнистости, в потомстве неожиданно может получиться до половины собак с пятнами: ssxSs=Ss:ss=1:1. Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми: CCbbSsxccBBss=CcBbss и CcBbSs коричневая х белая = черная с белыми пятнами и черная собаки. Собака может быть совершенно белой, за исключением нескольких темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой, могут неожиданно появиться окрашенные щенки. Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлов и далматинских собак
Ген Т. Тиковая пятнистость - тиковая испещренность. T - небольшие темные пятнышки на белых участках - крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). Рецессивный аллель t - отсутствие крапа. Доминантность:
Ген R. Чалая окраска шерстного покрова. Чалость - чередование окрашенных и некрашеных волос по телу (черный с сединой пудель, спаниели, ризеншнауцеры в возрасте 5-6 мес.). Рецессивный аллель r - окрас нормальный. Доминантность: R>r. Ген Н. Он определяет доминантную окраску типа “арлекин”. ГенW. Определяет доминантную белую окраску шерсти. Рецессивный аллель w - нормально окрашенная собака. Доминантный белый окрас встречается крайне редко (южнорусская овчарка из редко лайки). От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных собак в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W.
ГенF. Отвечает за синтез феомеланина (желтого пигмента). F - красный окрас (ирландский сеттер, такса). Рецессивный аллель f - желтый окрас (золотистый ретривер, такса).
Теперь можно разобрать, как читается формула окраски. Одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена - как доминантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут. Маленькая буква означает, что особь несет гомозиготные рецессивные гены.
ABCDEgmStrw- черная собака. А - пигмент распределен сплошь по волосу. B - присутствует черный пигмент. С - пигментация полная. D - окрас не ослаблен, а усилен. E - черный пигмент распределен по всему телу. g - отсутствует возрастное ослабление окраса. m - фактор Мерля отсутствует. S - белая пятнистость отсутствует. t - нет крапа. r - нет чалости. w - нет доминантного белого окраса.
Возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Здесь указаны обозначения только основных генов, ответственных за данный признак. Черные собаки: ABE Черно-подпалые: atBE Коричневые: AbE Коричнево-подпалые:atbE (особая форма окраса - мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс) Серые собаки: Abed и ABEg - ослабленный черный; agBE - зонарно-серые; ag (aw,aу) BcchE-перец с солью; ABET - черно-крапчатые, которые смотрятся, как серые или голубые; ABER - чалые собаки, в седине равномерно перемешаны черные и белые волосы, создают эффект серого или голубого тона. Белые собаки: BW и Bc - белые собаки с черным носом; bw и bc - белые собаки с коричневым носом; cb - белая с голубыми глазами; ca - белая с красными глазами; MM - не жизнеспособные собаки с красными или светло коричневыми глазами; bed или beg - сильно осветленные, палевые собаки с коричневым носом, они могут выглядеть белыми. Рыжие собаки: Abe - рыжая с черным носом; Abe - светло рыжая с коричневым носом; Abem и Abem - рыжие с темной маской и, соответственно, черным или коричневым носом; ау BE - соболиный окрас - рыжая с темными концами волос. Почти рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабом выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровитостью.
Наследственные формулы для некоторых наиболее частых окрасок (по Н.А Ильину) CCAABBDDEESS - зонарно - серый (немцы) CCaaWWDDEESS - черный (доги, ньюфаундленды) CCaabbDDEESS - кофейный (доберманы) ССaaBBddEESS - голубой (доберманы) CCaaBBepepSS - тигровый (доги, бульдоги) CCaaBBDDeeSS - желтый (сенбернары) CCatatBBDDEESS - черный с подпалами ( ротвельер) CCaaBBDDEEss - черный с белыми пятнами ccaabbDDEESS - белые (лейцисты)
Сколько существует пород, столько и окрасов, которые не соответствуют приведенному выше, например: муругий, половый, чубарый русских псовых борзых; лемон - бельтон или блю - бельтон английских сеттеров, всякие “арлекины”, “домино”, “кабаний” и т.п. В разных породах одинаковые в генетическом плане окрасы называются по разному (палевые, платиновые, “изабелла” и т.п.). Но, как бы их не называли, эти окрасы поддаются расшифровке по описанной мной системе. Для каждой породы собак характерен свой набор генов, соответствующие формулы которых опубликованы в спец. изданиях. Но, если нет такой литературы, то многое даст визуальный осмотр собаки с применением своих знаний по генетики окрасов собак. T>t.
Локус - участок, занимаемый одним геном в хромосоме. В клетках диплоидных организмов парные (гомологичные) хромосомы содержат идентичные наборы локуса, которые могут быть заняты одинаковыми генами (гомозиготное состояние) либо мутантными формами (аллелями) одного и того же гена (гетерозиготное состояние). Ген - единица наследственного материала, представленная участком ДНК. Генотип - совокупность генов локализованных в хромосомах данного организма. Фенотип - внешний вид, видимое проявление генотипа
Прямое изучение генов с анализом их химического строения и действия представляет в настоящее время крайне сложную задачу. Обычно изучение генов и их действия производится путем гибридологического анализа, т. е. проведения системы скрещиваний в ряду й и установления закономерностей наследования отдельных свойств и признаков. В животноводстве это называют проверкой по потомству.
Большую роль при изучении наследования играют такие биологические дисциплины, как цитология, гистология, эмбриология, а также методы математической статистики. Не имея возможности описать конкретные методы установления сферы деятельности отдельных генов, ограничимся изложением некоторых результатов расследования охотничьими собаками особенностей окраса, экстерьера, рабочих качеств, а также болезней и дефектов. Окрас шерсти.
Наиболее подробно изучена генетика окраса собак. К. Литтл показал, что гены, управляющие распределением окраса шерстного покрова чены в 9 локусах. Составляющие их аллели и результат действия отдельных генов показаны в табл. 1. 1. Гены, определяющие окрас собак (по К. Литтлу)Локус Аллель Результат действия гена А As Темный окрас по всему телу ay Ослабление темного окраса до чепрачного at Двухцветность (черно- и кофейно-подпалый) окрас B B Темный пигмент b Ослабление черного окраса до кофейного C C Полная интенсивность окраса cch Зонарность окраса ca Альбиниз D D Усиленная пигментация d Ослабленная пигментация E Em Темная маска на морде eb2 Пятнистость e Ослабление черного окраса шерсти (не влияет на окрас глаз) G G Возрастное поведение g Предотвращение возрастного поведения M M Неравномерный (в яблоках) окрас m Равномерность окраса S S Сплошной (без белых пятен) окрас si Небольшие белые участки ??? sp Пегость (до 80% белого окраса) sw Крайняя степень пегости T T Темные пятнышки на белых участках ("тиковая испещренность") t Отсутствие темных пятен
Генетическая природа окраса сложна и зависит от сочетания различных генов локусов, как приведенных в таблице, так и некоторых других. Однако путем изучения результатов скрещиваний, проводимых в течение длительного времени, удалось установить генетические формулы окраса для многих пород. Из охотничьих собак наиболее подробно изучены легавые спаниели и терьеры. Практически отсутствуют данные по отечественным породам, за исключением псовых борзых. Иногда данные об одних породах можно использовать и при работе с другими, сходными по окрасу, учитывая что сходные окрасы обеспечивают различные наборы генов. Можно также сделать общие выводы, относящиеся ко всем или нескольким породам. Что касается аллелей локуса G, то в некоторых породах (ирландские, шотландские сеттеры и др.) обнаружены доминантный ген поседелости так и его антагонист g. Интенсивность окраса в парах кофейный печеночный, желтый - палевый рыжи" делается парой аллелей D - d, которые оба встречаются у охотничьих собак. Ген M, вызывающий окрас "в яблоках", по-видимому, не характерен для охотничьих собак, и они гомозиготны по рецессивному ген m. Помимо указанных в таблице, допускается существование у собак еще нескольких локусов, влияющих на окрас. Мы ограничимся кратким рассмотрением генетической природы окраса нескольких пород охотничьих собак.
Псовые борзые несут следующие гены As, ay, at, B, C, cch, D, d, E, e, g, m, S, si, sw,, sp, t. Разнообразие окрасов связано с различным сочетанием генов локусов А и S. Наиболее характерно, очевидно, действие генов локуса S, вызывающих все степени пегости вплоть до крайней, граничащей уже со сплошным окрасом,. Трехцветность связана в этом случае с действием рецессивного гена аt. Половый и половоподпалый окрасы связаны, возможно с сочетанием аyаy и сch.
Русские гончие характеризуются генами аy, B, C, cch, D, d, E, e, S, si, t. Степень выраженности чепрака связана, очевидно с вариациями в локусах D и Е при наличии рецессивного гена ay. Резко выраженный чепрак с мазиной может быть связан с проявлением гена at.
Hусские пегие гончие несут гены at, B, C, cch, E, sp, причем выраженность цвета румян связана с генами C (яркие) или cch (блеклые). Метисы русской и русской пегой гончей в силу проявления действия доминантного гена S утрачивают пегость, приобретая сплошной окрас.
Фокстерьеры несут гены окраса ay, at, B, b, C, T, sp. Требуемое стандартом преобладание белого цвета в рубашке связано с наличием рецессивных аллелей sp или sw трехцветность обеспечивается сочетанием аtаt. Переход от печеночно-подпалой трехцветности к черной с подпалом связан с наличием в первом случае гена b, а во втором - В.
Ирландский и вельштерьер различаются наличием у первого гена ау, а у второго - аt при остальном одинаковом наборе В, С, Е, S.
Пойнтер может нести следующие гены: As, at, B, b, C, E, e, si, sp, sw, T. Существенное значение для проявления окраса имеют взаимодействия двух пар аллелей в локусах В и Е. Типы окраса определяют сочетания: ВВЕЕ - черный, гомозиготный; ВbЕЕ - черный, несущий рецессивный ген кофейного окраса; ВВЕе - черный, несущий ген желтого (с черной мочкой носа) окраса; ВbЕе - черный, несущий гены кофейного, красного (с кофейной мочкой) и желтого (с черной мочкой) окрасов; bbЕЕ - кофейный, гомозиготный; bbЕе - кофейный, несущий ген красного (с кофейной мочкой) окраса; ВВее - желтый, гомозиготный; Вbее - желтый (с черной мочкой), несущий ген красного (с кофейной мочкой) окраса; bbее - красный (с кофейной мочкой), гомозиготный.
Эти четыре типа окраса в зависимости от аллелей локусов S и Т могут быть сплошными с отдельными белыми проточинами (si), темнопегимио(sp) или светлыми (sw), с чистыми (t) или замазанными (Т) белыми участками. Интенсивность окраса мочки носа может варьировать и ее окрас - иметь переходный характер. При рецессивной гомозиготности в локусе А, т. е. у собак, имеющих набор аtаt при черном и кофейном окрасе проявляется бронзовый оттенок у края темных пежин.
Английский сеттер несет регулирующие окрас гены Аs, at, B, C, E, e, sp, sw, T, t. Типы окраса определяют сочетания: АsАs ЕЕ - черно-крапчатый, гомозиготный; Аsаt ЕЕ - черно-крапчатый, несущий ген трехцветности; АsАs Ее - черно-крапчатый, несущий ген оранжевого окраса; Аsаt Ее - черно-крапчатый, несущий ген желтого окраса; аtаtЕЕ - трехцветный, гомозиготный; аtаtЕе - трехцветный, не сущий ген желтого окраса; ААsее - оранжевый, гомозиготный; Аsаtее - оранжевый, несущий ген желтого окраса; аtаtее - желтый, гомозиготный. Характер крапчатости определяется сочетанием аллелей локусов S и Т от spspTT - чалого (стального) до swswtt - почти белого. В локусе В рецессивный аллель, который в гомозиготном состоянии должен дать кофейный (бурый) окрас, практически исчез.
Ирландский сеттер несет гены As, B, C, e, S, si, t, что обеспечивает сплошной рыжий окрас, более или менее яркий в зависимости от аллелей D d. Лишь особи, гомозиготные по рецессивному гену si обладают белой проточиной. Описаны случаи появления гомозиготных spsp собак рыже-пегого окраса и крайне редко (10 щенков из 1197) - полностью черных, что объясняется мутацией гена e в Е.
Шотландский сеттер несет гены at В, С, сch, Е, е, S, Т, которые обеспечивают черно-подпалый окрас. Рецессивные гомозиготы ch ch в присутствии гена Е проявляются только как белые пятна груди и лапах (на месте подпалин), так как действие гена зонарности cch не проявляется в области сплошного черного окраса. Собаки гомозиготные по рецессивному гену е и имеющие набор генов atatBBCCee, обладают сплошным рыжим окрасом, генетически отличным от окраса ирландского сеттера. Это подтверждается тем, что скрещивание шотландских сеттеров с ирландскими дает в первом поколении лишь чисто черных собак.
Континентальные немецкие легавые имеют гены окраса As, b, C, E, S, sp, sw, T и, возможно, t. Эти породы, вероятно, гомозиготны по рецессивному гену b, что вызывает проявление только кофейного цвета. Черный окрас, ранее свойственный восточно-прусской легавой и связанный с доминантным геном В, проявляться в этих породах без какой-либо примеси не может. Отсутствуют, очевидно, и рецессивные гены е - гомозиготные, благодаря которым собаки имеют желтый или красный окрас. Появление такого окраса свидетельствует о прилитии крови пойнтеров. Тип окраса определяют следующие сочетания аллелей локуса S - SS - сплошной кофейный гомозиготный, Ssp - сплошной кофейный, несущий рецессивный ген пегости; Ssw сплошной кофейный, несущий ген светлой крапчатости; spsp - пегий, гомозиготный; spsw - пегий; несущий ген светлой крапчатости; swsw светлый с малым количеством пятен.
Веймарская легавая несет гены As, b, C или cch, d, E, S, t. При этом собаки, гомозиготные по генам СС, имеют темный окрас, гетерозиготные C cch - средний, а гомозиготные по рецессивному гену сch сch - светлый окрас.
При подсчете возможных соотношений тех или иных окрасов учитывают вероятностный характер их распределения. Наличие определенного окраса служит важным индикатором чистопородности собаки. Любые отклонения от стандартизованного окраса должны исключать собаку из породы.
Тип шерстного покрова.
Различают длинношерстные-короткошерстные и жесткошерстные-гладкошерстные типы шерстного покрова. Кроме того, имеется также пара аллелей (N - n), определяющая безволосость (N) и нормальное развитие шерстного покрова (n). Этим, однако, генетическая регуляция типа шерстного покрова не исчерпывается, так как известно, что толщина, жесткость и в какой-то степени длина волоса связаны с его пигментацией. Короткошерстность доминирует над длинношерстностью, в силу чего хорошо известные метисы пойнтера и сеттера, так называемые дропперы, обладают короткошерстностью пойнтера. Л. Ф. Уитней, проведя многочисленные скрещивания длинно- и короткошерстных собак, установил, что эти признаки определяются как простые менделирувщие, дающие во втором поколении F2 расщепление, близкое к 3:1.
Более сложное соотношение существует, очевидно, между различиями в длине шерсти у длинношерстных собак. Жесткошерстность доминантна над гладкошерстностью, в связи с чем короткошерстные потоыки жесткошерстных немецких дратхааров являются рецессивными гомози готами по этому признаку и не несут генов, вызывающих возврат к жесткошерстным предкам. Следует отметить, что под жесткошерстностью понимают не только толщину и упругость волос, но и их резкую изогнутость.
Окрас глаз собак зависит от генов E, B, D, mm и представлен тремя основными типами - темный (черный), ореховый (карий) и желтый. Они соответствуют трем аллелям Ir, irm и iry, которые, по-видимому, не полностью доминируют одна над другой. На интенсивность окраса глаз влияет генотип шерстного окраса. У собак, гомозиготных по рецессивному аллелю dd (ослабление пигментации), цвет глаз дымчатый, у рецессивных гомозигот bb, как это имеет место у немецких короткошерстных легавых при генотипе Lr, - каштановый, при urm - светло-ореховый и iry - светло-желтый.
Интересной особенностью некоторых особей является рубиновоглазие, т. е. способность, независимо от цвета глаз, проявлять сильный рубиново-красный отсвет при освещении под определенным углом. Из пород охотничьих собак такое явление наблюдалось у лаек, ирладнских и шотландских сеттеров. Исследуя этот феномен Н. А. Ильин пришел к выводу, что рубиновоглазие связано со своеобразным расположением пигмента в радужной оболочке глаза, не влияет на зрение и передается по наследству как рецессивный признак.
Экстерьер, рост и масса. Их особенности передаются главным образом по типу полигенного наследования как количественные признаки. При этом может проявляться как общая рецессивность, так и неполное доминирование одного из вариантов. Имеются данные о способе передачи отдельных признаков: узкая грудная клетка доминирует над широкой (показано в экспериментах по скрещиванию пойнтеров и курцхааров); коротконогость, возможно, не полностью, - над длинноногостью; в то же время рост передается промежуточно, как количественный признак. Исследованиями Н. А. Ильина установлено, что как количественный признак передается и размер черепа. Относительно же формы головы считается, что длинномордость доминирует над короткомордостью, широкая форма черепа и нижней челюсти над узкими, короткая теменная часть - над длинной Высота лба наследуется кок промежуточный признак.
Рецессивным признаком являются прибылые пальцы на задних ногах и врожденная короткохвостость и куцехвостость. Последняя в ряде случаев связана с летальными генами. Наличие прибылых пальцев у островных легавых рассматривается как признак не чистопородности. Рабочие качества.
Вопрос о наследуемости и способа передачи рабочих качеств охотничьих собак еще более сложен, чем вопрос о передаче экстерьерных признаков. Попытки исследования его предпринимались неоднократно, и был получен целый ряд интересных данных. Л. Ф. Уитней, изучая потомство от различных скрещиваний, пришел к выводу, что способность к отдаче голоса на следу доминирует над молчаливым причуиванием, однако музыкальный гон рецессивен по отношению к простому лаю. Стиль причуивания с поднятой головой доминирует над работой с опущенной головой, интерес к летящим объектам доминирует над отсутствием интереса. В то же время наклонность идти в воду обладает лишь неполной доминантностью. Л. В. Крушинский выявил наследуемость склонности к ношению поноски, т. е. способности к аппортированию. Дальность причуивания передается как количественный признак.
Интересны данные о наследуемости боязни выстрела. Е. Хамфри-и Л. Уорнер высказали соображения, что этот признак коррелирует с двумя группами аллелей, определяющих восприимчивость к звуковым и физическим раздражителям. При этом типы собак распределяются следующим образом: маловосприимчивые к звуку (генатип NN), нормально восприимчивые (генотип Nn) и сверхвосприимчивые (генотип nn). К последнему типу рецессивных гомозигот были отнесены собаки, боящиеся выстрела. Аналогичная градация по отношению к физическим раздражителям дала маловосприимчивых (SS), нормально (Ss) и сверхвосприимчивых (ss).
Отбросив оба типа рецессивных гомозигот nn и dd как непригодные к использованию и комбинируя остальные четыре, получаем собак, маловосприимчивых к обоим видам раздражителей; маловосприимчивых физически, средне - к звукам; маловосприимчивых к звукам, средне - к физическим раздражителям и средневосприимчивых к обоим раздражителям.
Третий тип характеризуется минимальным числом плохих полевых собак, к четвертому типу относятся собаки с наилучшими полевыми качествами, но в нем достаточно и "неудачников", так как собаки этого типа легко теряют эти свойства при натаске. Первый и второй типы дают большое количество собак с плохими полевыми качествами.
Наследственные дефекты и болезни. К крайним степеням дефектности, при которых собаки становятся нежизнеспособными, приводят действия летальных и полулетальных генов, которые передаются только в скрытой рецессивной форме. В гетерозиготном состоянии они никак не проявляются в фенотипе, однако при выщеплении летальных генов в гомозиготном виде они приводят к гибели животного.
Летальных генов домашних животных известно много, однако у собаки описаны лишь летальные гены расщепления твердого неба, атаксии, гемофилии А и бесхвостости. Эти гены, как правило, не самостоятельны, а сцеплены с другими. Известно, например, что наличие у новорожденных щенят щели между полостью) рта и носоглоткой - расщепление твердого неба - гораздо чаще встречается в породах собак с бульдожьим прикусом. Щенки родившиеся с таким дефектом, не способны сосать мать и погибают в первые дни после щенения.
Процесс проявления летальных генов удобно рассмотреть на примере гемофилии А. При этом заболевании способность крови к свертыванию Утрачивается вследствие проявления рецессивного гена h, расположенного в половой хромосоме Х. Ее обозначают Х в отличие от хромосомы ХH, несущей доминантный ген Н. При вязке гетерозиготной суки, обладающей h-геном гемофилии, не имеющим этого гена кобелем (ХH, У) половина кобелей первой генерации будет с сочетанием Хh У (рис. 25) т. е. без фактора свертывания крови. Такие щенки гибнут обычно в возрасте 1,5 - 3 мес из-за наружного или внутреннего кровоизлияния. В случае, если удается со хранить такого кобеля и повязать его с сукой, несущей рецессивный ген гемофилии h, то рождаются и суки-гемофилики (Хh Хh), которые гибнут не позже первой течки.
Летальный ген павианообразности, вызывающий в гомозиготном состоянии резкое укорочение осевого скелета собаки, летален для кобелей, но не ведет к гибели сук.
Известны летальные гены, которые при проявлении в эмбриональном состоянии опасны и для жизни беременной суки, например при наследственной контрактуре мышц, когда сука не может разродиться.
Генетически обусловлены следующие наследуемые болезни собак: дисплазия бедра и позвоночника, выступление вертебрального диска, спондилез, синдром Элерса - Данилоса, спинальный дизрафизм, эпилепсия, реккурентный тетаиез, гемолитическая анемия, прогрессирующая атрофия сетчатки и катаракта. С выщеплением рецессивных гомозиготных генов связан также ряд дефектов, не являющихся заболеваниями.
Альбинизм - полная или частичная утрата пигмента шерстного покрова кожи и радужной оболочки глаз. Это явление необходимо отличать от нормального белого окраса шерсти, при котором сохраняется темная окраска глаз и мочки носа.
Перекус и недокус - нарушение согласованности скорости роста верхней и нижней челюстей, при котором не происходит правильное ножницеобразное смыкание резцов. Гены, управляющие ростом верхней и нижней челюстей, независимы друг от друга. Показано, что при скрещивании собак длинномордых и короткомордых пород проявляется несогласованность действия генов, чему способствует также неполное доминирование гена, от которого зависит нормальная длина челюсти.
Неправильный постав, недостаток или излишек зубов. Причина этих дефектов генетическая, точный механизм передачи признаков не установлен. Неправильный постав обусловлен либо неполной доминантностью генов, либо количественным их действием. Явление неполнозубости чаще проявляется у нормальных собак с крупными (относительно массы тела) зубами. При этом премоляры имеют массивные корни, что допускает возможность объединения соседних зубных закладок. Увеличение числа зубов (полиодонтия) более характерно для длинномордых пород и связано в основном с образование, двух зубов на одном корне. Крипторхим.
Тип наследования не установлен. Этот признак может быть связан с половой Х-хромосомой и передаваться через сук, как гемофилия А. Двусторонние крипторхи стерильны, односторонние могут оплодотворять сук, передавая соответствующую наследственность. Ф. Хатт отрицает наследственный характер крипторхизма, считая его причиной недостатка витамина Н в щенячьем возрасте. Куцехвостость.
Судя по различным степеням выраженности, это полигенный признак, при котором возможно и неполное доминирование генов, определяющих нормальную длину. Как вариант куцехвостости рассматривается врожденная повихнутость хвоста. В ряде случаев гены куцехвостости проявляются как летальные. Микрофтальмия.
Уменьшение размера глаз (не только глазного яблока, но и всей орбиты) может сопровождаться катарактой, прогрессирующим заворотом век и т. п. Тип наследования не установлен.
Собак с перечисленными дефектами необходимо устранять от племенного использования. Как указывает Ф. Хатт, летальных и полулетальных генов значительно больше, чем мы знаем. За последние годы, например, у шотландских сеттеров ясно прослеживается генетическая линия с рецессивными летальными генами, идущая от ч. Телл-Каро IV 1022/ш. Вязка его потомков приводит к появлению большого числа мертворожденных щенков. Зафиксированы также случаи гибели беременных сук, связанные, очевидно, с более ранним действием этого гена.
Стремление некоторых заводчиков скрыть факты рождения дефектных или больных собак затрудняет исследование генетически обусловленных дефектов и болезней.
ГЕНЕТИКА МОЗГА. Брюс Фогл «О чем думает собака». Генетика дала нам возможность понять, что, рассматривая возможности интеллекта собак, нам необходимо знать их генетическую систему и законы ее изменения.
Я пишу эту главу, а два моих ретривера гуляют в саду за домом. Одна из собак прижимает другую к земле, держа за шею и делая вид, что убивает жертву. Обе издают низкие рычащие звуки и нападают друг на друга уже в течение десяти минут. Интересно, что доминантная старшая собака прижата к земле менее доминантной младшей. В этом что-то есть, потому что старшая, кажется, сознательно позволяет более юной вести себя так.
Пока они боролись, упало яблоко и попало прямо по хвосту молодой собаке. Это сильно напугало ее, и она, взвизгнув, подбежала к двери кухни и жалобно смотрит на меня. Ее жалобный взгляд очень эффектен, она со своим светлым окрасом шерсти и темной пигментацией вокруг карих глаз выглядит так, как будто пользуется тушью для ресниц. Между тем старшая собака взяла в зубы яблоко и тоже подбежала к двери, ожидая, что я поверну ручку и впущу их внутрь. Неужели это волки в другом обличье? Мы на протяжении тысячелетий вмешиваемся в процесс размножения собак. Иными словами, на протяжении тысяч поколений собак, а поколение собак это два-три года против двадцати или более лет для человека, мы нарушали естественный генетический отбор собак. И один из результатов этого вмешательства — яблоко в зубах собаки, стоящей за дверью моей кухни.
Генетика, оставленная на откуп природе, селективно производит собак, которые могут сами находить себе пищу, обладают высоким потенциалом выживания в условиях опасности и могут (это относится к самцам) спариваться с большим количеством самок. Иными словами, собак, похожих на дикую собаку динго.
Наше влияние на естественный отбор собак ставит целью получение пород, которые более управляемы, легче поддаются дрессировке, легче в общении, более плодовиты и менее агрессивны. Путем селекции мы неосознанно вывели породы собак, которые увековечили в себе юношеское поведение во взрослом состоянии, но как в точности это произошло? Как мы смогли так сильно повлиять на разум собаки?
Что любопытно, немногие животные составляли нам столь тесную компанию, по мере того как мы в течение последних 10000 лет переживали культурные изменения и изменения окружающего нас мира. По мере того как мы эволюционировали от пещеры до палаточного лагеря, до усадьб, до деревень и городов и, наконец, до урбанистического конгломерата, только собаки и, возможно, кошки двигались с нами, так как мы в них действительно нуждались. Другие животные, которые сопровождали нас, — мыши, крысы, птицы — по большей части были нежелательными, соперниками, оппортунистами. Говоря научным языком, собака удивительно преуспела в адаптивной радиации, то есть в освоении самых разных новых мест. Этому способствовала великолепная генетическая база, которую построил в своих клетках волк, которая позволила собакам изменяться как ментально, так и физически по мере того, как она сопровождала человека, открывавшего мир. Генетическая гибкость позволила собакам, пока они переселялись из леса на диван, успешно справляться с каждой новой ситуацией. Как говорят специалисты по генетике популяции, идеальные условия для быстрого изменения создаются, когда виды делятся на отдельные изолированные субпопуляции, которые пересекаются разве что случайно. Только размножение при этих нечастых встречах делает возможным обмен генами. Это, конечно же, именно то, что происходило и все еще идет среди собак. Изначально собаки были изолированы географически как субпопуляции, как и мы когда-то. В наши дни изолированные субпопуляции собак продолжают существовать, так как мы создаем сотни отдельных пород.
Несомненным результатом этой изоляции стало появление в разных частях Азии и Европы собак с различными качествами — гончие, военные, пастушьи, сторожевые. Каждая порода собак ведет себя подобно другим собакам, но в чем-то своем выделяется. (В Северной Америке тоже жили собаки. Собаки в разных индейских племенах настолько же различались внешне, насколько и волки в разных местностях.)
Сейчас представляется совершенно невероятным, что несколько тысяч лет назад выведение собаки было сколь-либо упорядоченным процессом. Не существовало научного разведения в современном понятии этого слова, но так как популяции собак были изолированы, размножение, как говорят генетики, было «чистым». Однако наше вмешательство в размножение собак, начиная с самого первого, непреднамеренного, ускорило рост разнообразия как формы, так и поведения. Мы производили карликов и гигантов, собак с длинными носами или квадратной мордой, со стоячими и висячими ушами, с гладкой или же вьющейся шерстью, длинношерстных и короткошерстных, темных и светлых по окрасу. Лишь одна физическая характеристика осталась у всех пород собак (если не считать задираемой у каждого столба ноги) — классически большая грудная клетка и узкая талия.
Наше вмешательство в природный отбор позволило сохранить это великое многообразие физических черт, но не менее важно — намного важнее — мы также позволили развиваться широкому диапазону различных типов поведения. Как я упоминал во введении, мы усилили волчьи черты в наших собаках, получив терьеров, которые более агрессивны, ищеек, которые лучше берут след. Мы улучшили некоторые волчьи черты, но, делая это, пожертвовали другими. Одомашнивание собаки означало, что она могла рассчитывать на нашу помощь. Жизнь становилась «легче», и собаки могли изменяться как физически, так и ментально, но при этом все же выживать и плодиться. Волк — это собака, идеальная для выживания в неблагоприятных условиях. Теперь как же мы изменили поведение волка и получили собаку с ее разумом?
Есть основополагающие законы генетики, которые определяют наследование многих, если не большинства, собачьих признаков, и именно их мы использовали, хотя до совсем недавнего времени в точности и не знали, что делаем.
Каждая живая клетка — это банк данных: хранилище информации, которое поразительно просто устроено, а емкость его потрясающе велика. Генетическая информация хранится в хромосомах, и именно она задает на первичном уровне поведение моих собак.
Хромосомы можно увидеть в световой микроскоп, но каждая хромосома, в свою очередь, состоит из тысяч генов. Когда клетки делятся и воспроизводятся, гены тоже репродуцируются, повторяя себя в мельчайших деталях настолько точно, что, как показывают генетические расчеты, на каждый миллион копий приходится одна ошибка в одном единственном гене. Представьте себе для примера, что эту главу набрали миллион раз, но только одна буква оказалась неправильной!
Обычно, когда речь идет о генах, мы подразумеваем их влияние на внешность собаки, например, на окрас шерсти. Но генетика контролирует и разум собаки — как она мыслит. Манипулируя генами, мы изменили динго и превратили ее в спаниеля. Это не просто измышление. Эксперименты по селекции на крысах показали, что генофонд природных популяций содержит огромное количество генов, количественно влияющих на поведение. Например, по тому, как крысы проходят лабиринт, можно выделить «умных» крыс и «глупых». «Умные» крысы не превосходят других по интеллекту, они только лучше находят пути в лабиринтах. Похожие эксперименты проводились в шестидесятые годы на собаках, там тоже оказалось возможным вывести «умных по части лабиринтов» представителей.
Нам, конечно же, можно обойтись и без научных экспериментов. Ретриверы бесподобно находят и приносят добычу. Моя старшая собака — ретривер Либерти моментально нашла яблоко, которое только что упало, и принесла его мне на кухню. Но она не смогла открыть заднюю дверь без моей помощи!
В других экспериментах выводились мыши, отдающие предпочтение алкоголю, а не воде из-под крана, то есть с поведением, генетически присущим многим из нас, но для мышей совершенно бесполезным и смертельным. Другие выведенные мыши предпочитали сахарин сахару. (В то время как эксперименты на собаках показали в точности противоположное — собаки тонко различают сахарин и сахар, отвергая первый и обожая последний. Я объясню это в третьей главе.)
Воздействие генетики на поведение более сложно для понимания, чем воздействие на морфологию, просто потому что генов, отвечающих за поведение, значительно больше, чем тех, которые контролируют, например, окрас шерсти. Гены влияют на работу мозга (см. следующую главу), а тот, в свою очередь, на производство гормонов (см. главу 4). Все эти факторы, действуя совместно, влияют на мышление собаки. Но наиболее сильно влияние окружающей среды, воспитание матери, общение щенков одного помета и наше воздействие (см. главы б и 7). На самом деле нет четкого разделения между воспитанием и воздействием окружающей природы. Реальное взаимодействие воспитания и воздействия окружающего мира в действительности куда сложнее. Ученые-генетики создали математическую формулу, определяющую степень наследования признаков, которая на компьютерах смотрится очень впечатляюще, но не имеет реальной ценности.
Однако в наш век вычислительной техники, вероятно, легче всего понять генетику интеллекта собаки, рассматривая каждый ген как отдельную базу данных. Современные информационные технологии фактически пытаются примитивным путем найти то, чем гены уже владеют в совершенстве. Генетика — это информационная технология в огромном, почти невообразимом масштабе.
Мы могли бы, если бы захотели, вернуться почти к началу времен, а не просто рассматривать влияние собак-родителей на их потомство. Ричард Докинс, генетик-популяризатор, в книге «Слепой часовщик» рассказывает, что у коровы и у гороха есть почти идентичные гены, состоящие из 306 элементов (я скоро расскажу, что такое «элемент»), из которых только два различаются. Этот ген возвращает нас к общему предку коровы, гороха и, конечно же, меня и читателя моей книги, и наших собак. И на протяжении, возможно, полутора миллиардов лет 304 из 306 элементов этого гена сохранились без изменений. Я упомянул об этом здесь не только потому, что это скрытые завесой тайны мелочи, но и для того, чтобы напомнить нам о прочном фундаменте поведения собаки. Разум собаки — это разум волка. Это очень устойчивая база. Абрей Маннинг — новатор во взглядах на поведение животных, своей работой 1972 года выразил это предельно просто: «Это замечательное свидетельство стабильности поведенческих реакций — за 8000 лет после одомашнивания, иногда интенсивной селекции, они остались теми же». Генетические манипуляции не изменили основы поведения. Я не могу вывести собак, которые сами открывали бы дверь кухни. Однако я могу селективно вывести собак, которые приносят еду на кухню более часто — ретриверов. С помощью селекции мы можем лишь количественно повлиять на их поведение, но не более. Мы можем сделать собак менее агрессивными или усилить у них материнские инстинкты, но мы не способны научить их понимать абстрактные мысли или сослагательное наклонение. «Если ты сделаешь это еще раз, я очень рассержусь!» — для собаки всегда будет всего лишь тоном голоса или телодвижением, не более.
С точки зрения биохимии можно убедительно объяснить, почему неизменяемые поведенческие реакции, или, если хотите, инстинкты, так стабильны. Собаки наследуют от каждого родителя равное количество хромосом — 38, каждая хромосома представляет собой набор генов, которые отвечают за свои специфические структуры и функции. Может оказаться и так, что определенные гены будут определять определенное поведение. Например, у человека генетическое и биохимическое нарушение — фенилкетонурия сопровождается задержкой умственного развития.
Ген сам по себе великолепный носитель информации. Современные информационные технологии используют в качестве единиц хранения информации только две позиции или же состояния, 0 или 1. Информацию можно хранить в памяти компьютера, создавая длинные цепочки различных комбинаций из нулей и единиц.
Гены не используют для своей базы данных четыре позиции или же состояния — химические соединения, обычно обозначаемые А, Т, С, G. Очевидно, что случайная комбинация четырех состояний арифметически предлагает большую степень сложности и разнообразия по сравнению с двумя, которые использует наш компьютер.
Общее научное название органического вещества, представляющего собой цепочки похожих элементов, — полимер. Есть много химических соединений, которые могут быть подвергнуты полимеризации. Простые углеводы (например, глюкоза) могут быть полимеризованы (примеры углеводов-полимеров — крахмал и целлюлоза). Полимерная цепь может быть разной длины. Древесина, например, состоит из волокон целлюлозы — очень длинных цепочек полимеризованной глюкозы. Повторяющиеся структурные элементы, образующие гены (А, Т, С, G), включают одно из четырех азотистых оснований и называются нуклеотидами. Так как гены образованы четырехпозиционными информационными цепочками, их называют полинуклеотидами — носителями информации почти бесконечного объема. В компьютере, подобном всего одной клетке любой из моих собак, можно было бы хранить содержимое всех книг, которые я прочитал для того, чтобы написать эту книгу!
Полинуклеотид, который переносит информацию от одного поколения клеток к другому, называется дезоксирибонуклеиновой кислотой, или, как больше принято, ДНК. Именно эта информация переходит в память половых клеток — яйцеклеток и сперматозоидов, а затем считывается миллионы раз, по мере того как клетки делятся, увеличивая свое количество, пока не получится сначала щенок, а затем взрослая собака. Нуклеотиды и есть те самые элементы гена, копирование которых настолько совершенно, что и корова, и горох, как мы уже видели, сохранили ген, который появился почти в начале времен.
Как же получается, что каждый новый щенок отличается от других? Если система копирования работает столь совершенно, почему разум разных собак различается? Ответ кроется в половых клетках — яйцеклетках и сперматозоидах. У каждой из 38 хромосом есть специфические «участки», или «адреса», которые отвечают за определенные признаки, например, за цвет волос или же переработку фенилаланина, то есть каждый ген находится в четко определенном месте. В половых клетках строение гена для разных особей одного вида может различаться, но его положение в хромосоме неизменно.
Все клетки собаки, кроме половых, обладают двойным набором хромосом — по одному от каждого из родителей. Половые клетки содержат один набор хромосом. Смешивание и соединение в пары хромосом от обоих родителей, несущих генов с разными признаками, объясняет различия в поведенческих реакциях щенков.
Большинство признаков очень хорошо сохраняется в «скрытом состоянии», передаваясь в основном без внешнего проявления. Это могут быть признаки, связанные с генами, контролирующими инстинкты или поведенческие реакции. Окрас каждой собаки, например, черной колли или пятнистого далматина, — это не рукотворные изменения. Все они унаследованы от возможностей генетики волка — скрытые признаки, проявившиеся в результате селекции. Волки бывают белые, белокуро-светлые, светло-желтые, красные, коричневато-желтые, серые, синевато-серые, голубые, коричневые, черные. Также они могут иметь смешанный полутоновый окрас. Один эскимос рассказывал, что однажды видел в тундре на севере Канады пятнистого черно-белого волка.
Окружающая среда определяет направление естественного отбора, иначе говоря, выживают те, кто наиболее приспособлен к данным условиям обитания. Маленькие уши менее чувствительны к холодам, и для собак, живущих на севере, это преимущество. Длинные уши рассеивают тепло, они дают преимущество при жарком климате. Изменения на уровне гена называются мутациями. Иногда изменения одной буквы (нуклеотида) из миллиарда достаточно для изменения определенного признака.
Мутации происходят не так часто. Но частота мутаций возрастает под действием радиоактивного излучения, некоторых химических веществ (мутагенов). С мутациями связаны редкие болезни человека, передающиеся по наследству, например, амавротическая детская ранняя идиотия (болезнь Тей-Сакса), впервые появившаяся в Восточной Европе в 1400-х годах, или хорея Гентингтона, которая встречается у одного человека из миллиарда.
Несущественные мутации обычно продолжают свое существование и «перетекают» из поколения в поколение. Благодаря нашему вмешательству в разведение собак некоторые из этих мутаций «концентрируются» в каких-то породах. Мутация, которая произошла давным-давно и привела к тому, что животное не жевало и глотало свою пищу, а приносило ее в свое логово для потомства, в конечном итоге способствовала тому, что волчицы стали хорошими матерями, благодаря чему вид стал сильным и выжил. Эта черта сейчас распространилась среди всех собак, но «сосредоточилась» в ретриверах, вот почему сегодня утром Либерти принесла мне упавшее яблоко.
В «концентрации» отклонений от естественного поведения есть свои плюсы и минусы. Естественный отбор не создает суперсобак. Напротив, он создает посредственного пса, среднего во всех отношениях. Именно вмешательство человека в генетику собаки расширяет и создает «суперчерты». В этом смысле нет логики в утверждении, что собаки вырождаются, потому что больше не адаптируются к жизни в диких условиях. Можно утверждать прямо противоположное, что динго и подобные им дикие собаки находятся на низком уровне развития, так как они не приспособлены к жизни в современном обществе человека.
Отрицательная сторона близкородственного скрещивания в том, что размножение родственных животных в целях акцентирования определенных характеристик, с одной стороны, улучшает породу, открывая скрытые качества, такие, как умение находить и приносить охотнику дичь или же указывать на добычу. Но, с другой стороны, при этом может идти накопление сопутствующих генетически связанных нежелательных и даже опасных эффектов. Собаки породы боксер — хорошие сторожевые и бойцовые собаки, но представители этой породы чаще, чем другие, страдают раком кожи. Рак случайно оказался закреплен генетически. Пойнтеров селективно разводят ради мягкости характера, восприимчивости и привычки замирать, указывая на добычу, но иногда это «тепличное» разведение заходит слишком далеко, и получаются невротичные собаки типа Аллеганской Сью. И если бы тогда Аллеганская Сью победила на выставке собак и стала считаться высококлассным производителем, ее воздействие было бы намного хуже. Чемпион-производитель, который несет в себе опасные черты, может легко распространить их среди своей породы. У некоторых пород это наиболее очевидно проявляется в связи с медицинскими проблемами, такими, как прогрессирующее отслоение сетчатки глаз, врожденная слепота, но так же могут распространяться и поведенческие проблемы. Их можно создать случайно, всего лишь разводя породу ради ее окраса! Коккер-спаниель может страдать от так называемых «спонтанных приступов ярости» или, иначе говоря, синдрома «Джекила и Хайда». Это тип поведения, при котором собака по непонятным причинам совершенно неожиданно становится крайне агрессивной, а затем также неожиданно возвращается к беспечно-веселому поведению. Любопытно, что эта проблема чаще встречается у светлых или золотистых кокеров, реже у чисто черных, а у кокеров с пестрым окрасом крайне редко.
Отправлено: 06.12.08 23:42. Заголовок: Доктор И. Стер из Ве..
Доктор И. Стер из Венского института генетики животных вошел в историю своей фразой: «Чем красивее собака, тем хуже у нее характер».
Я абсолютно убежден, что доктор Стер, говоря это, нарочно преувеличил, но его утверждение основывается на исследовании, проведенном в Австрии. Там он исследовал рабочие характеристики 62 немецких длинношерстных пойнтеров. Комиссия оценивала собак по 21 признаку, рассматривали внешний вид и темперамент.
Собаки оценивались по следующим признакам: указывание на добычу; форма носа; голос; мощность костяка; характеристики глаз; реакция на жару; рост; длина носа; интерес к охоте; реакция на звук выстрела. нрав; темперамент; длина; конечности; жесткость характера; взятие следа; качество шерсти; скорость бега; зубы;
Как вы можете видеть, этот список включает как объективные, так и субъективные характеристики. На основе «беспристрастного» заключения комиссии доктор Стер смог увидеть, что существует отрицательная связь между телосложением и нравом. А телосложение, по сути, означает соответствие стандарту породы. Стер утверждает, что посредством селективного размножения только на основании морфологического стандарта породы мы, сами того не подозревая, приводим в гомозиготное состояние многие гены. Ради соответствия стандарту породы мы разводим гомозиготных собак, и это влияет на их поведение. Исследования Стера показали, что пойнтеры, которые чаще других побеждают на выставках, реже успешно работают как охотничьи собаки — существует отрицательная корреляция между красотой и нравом. Стер убедился, что собаки, которые спокойно относятся к звуку выстрела (противоположность боязни звука выстрела), — обычно плохие охотники. Стер пошел дальше и утверждал, что спокойное отношение к звуку выстрела можно было бы использовать как индикатор спокойствия и большей послушности собаки и учитывать этот фактор для оценки того, может ли пойнтер стать домашней собакой, а не охотничьей.
Точка зрения Стера уже признана многими специалистами, работающими над разведением собак. Имеются четкие различия темперамента у золотистых ретриверов, выведенных для шоу и для работы. Те, что для выставок, могут быть более пугливы, даже агрессивны, в то время как представители рабочей линии сохранили в своем характере спокойствие, которое изначально сделало их подходящими для работы в поле. Селективное размножение — это направленное действие, которое выбирает определенные гены из генофонда собак. Оно, несомненно, влияет на порог проявления определенных поведенческих реакций. Выявить наружу и закрепить дрессировкой врожденное поведение нам позволяет низкий порог этого поведения. Так мы создаем собак, которые хотят жить вместе большими группами и при этом конфликтовать намного меньше, чем можно было бы ожидать (гончие), или же, наоборот, собак, которые, находясь даже в малочисленных группах, непременно будут драться друг с другом (жесткошерстные фокстерьеры). Селективное размножение, которое в большинстве случаев основано на спаривании родственников, всего лишь выявляет определенные врожденные модели поведения — охрана, выпас стада, ведение вперед группы собак, стойка в сторону дичи, поиск убитой добычи и возврат с нею к хозяину. Выводя породы с нужным поведением, мы также меняем и другие их признаки.
Наиболее очевидные проблемы спаривания близких родственников на протяжении нескольких поколений состоят в проявлении вредных физических черт. Скотт и Фуллер проводили комплексные опыты по исследованию влияния генетики на поведение собаки. Они всего лишь в течение нескольких поколений создали породу басенджи с недоразвитыми челюстями и шелти со склонностью к ожирению.
Профессиональные заводчики собак понимают, зачем нужна жестокость при выбраковке нового помета. Наше вмешательство в генетику резко увеличило количество смертей новорожденных щенков по сравнению со щенками волка, хотя увеличенная плодовитость собак компенсирует эти потери. Генетик М. Б. Виллис обследовал 52 помета щенков бриара (французской овчарки) и установил, что 6,4% от общего количества щенков умерли естественным путем в течение 48 часов и еще 12% были отбракованы. На пальцах это значит, что один из пяти щенков теряется, и влияние потерь на генетику породы получается значительным.
Нет сомнения, что мы можем модифицировать разум собаки генетическими манипуляциями. Мы можем усилить дружественное отношение собак к нам, их способность замирать на месте, физическую выносливость, смелость по отношению к другим животным, собакам или же к нам. Служебное собаководство использует эти знания для получения «новых» пород. Британская организация «Собаки-поводыри для слепых» по всему миру разворачивает сейчас широкую программу по выведению новых пород, культивируя помесь золотистых ретриверов с лабрадорами-ретриверами, генетически выбранную для подготовки собак-поводырей для слепых. В Северной Африке военизированная полиция использует помесь бладхаундов с ротвейлерами и доберманами для получения собак с мощью последних и со способностью брать след как у первых.
Теоретически нежелательное поведение собак может быть изменено или совсем убрано посредством внимательного отношения к генетическим факторам, но фактически мы при выведении в первую очередь смотрим на морфологию, а то и просто на необычность собаки. Поступая так, мы оставляем в генетическом ассортименте собаки группы рецессивных генов, которые могут, с одной стороны, создать желаемую морфологию, но, с другой стороны, ухудшить материнские инстинкты, либо ослабить внимание к своей гигиене, либо усилить склонность кусать детей. Теоретически в будущем мы могли бы вывести, например, чистоплотных собак, собак, создающих домашний уют, собак, которые приветливы с детьми, но защищают свой дом от нежелательных чужаков. Изучение шведских армейских собак, однако, показало, что ментальные состояния, подобно приветливости или предрасположенности защищать, имеют низкую наследуемость. Другими словами, это было бы проще сделать с помощью иного влияния, например, раннего воспитания с целью изменить психику собаки в этом направлении. Базовая нить поведения покоится в наследственной базе данных — в генах. Генетика дала нам возможность понять, что, рассматривая возможности интеллекта собак, нам необходимо знать их генетическую систему и законы ее изменения. Значит, исследуя разум собаки, нам следует всегда помнить, что как бы мы ни манипулировали с собаками, воздействие будет ограничено унаследованным от волка набором генов. Если мы поймем ограничения возможных изменений, то, вероятно, добьемся большего успеха в области влияния на разум собаки.
Девочки, давайте обсудим вот такой вопрос. Особенно те, кто имели много пометов. Можно ли предсказать щенка по наличию такой же проточки, как у одного из родителей? Я замечала не один раз, что с расположением проточки часто идет и вся голова и структура шерсти, и расцветка от того родителя, чья проточка повторилась в щенке, и бывает, что и вся анатомия. Т.е. можно ли в глубоком детстве щенка только по его копированию проточки родителя уже судить о том, что щенок будет на этого родителя похож по очень многим позициям?
Сообщение: 513
Зарегистрирован: 02.12.08
Откуда: Москва
Репутация:
1
Отправлено: 11.09.09 23:56. Заголовок: Т.е. если ли такая з..
Т.е. если ли такая зависимость уже в первый день жизни щенков?: - Те щенки, у которых проточка по расположению, как у одного из родителя, будут на этого родителя очень похожи. - Те щенки, у которых проточка не похожа ни на одного из родителя, будут совмещать и те и иные признаки обоих родителей и на каждого из родителей в отдельности не будут похожи.
Оль, вот я тоже хотела узнать, правило ли это, или те случаи, которые я замечала, единичные. Проточка - это такой же признак, как и все остальные, и если собака копирует своего родителя, то она копирует и его проточку.....наверное.....
Сообщение: 370
Зарегистрирован: 04.06.09
Откуда: Lithuania, Vilnius
Репутация:
1
Отправлено: 12.09.09 12:21. Заголовок: tats пишет: можно л..
tats пишет:
цитата:
можно ли в глубоком детстве щенка только по его копированию проточки родителя уже судить о том, что щенок будет на этого родителя похож по очень многим позициям?
Ни в коем случае. Если будете опираться только на ето, то можете сильно "прогореть". Да, есть определённая связь, но я бы больше связывала будущие качества собаки не с одной только проточиной, а с окрасом собаки в целом. Если окрас (цвет, интенсивность и тон его, раскраска головы, наличие/ отсутствие пятен на корпусе) сильно схожий с окрасом одного из родителей, можно предполагать, что щенок в будущем и по типу, оброслости, и может даже психике будет похож на етого родителя. Ето надо иметь в виду, но никогда не выбирать щенка только по етому признаку. Так как исключений из егого правила (если ето можно назвать правилом) слишком много. Да и вообще, не существуют собаки-двойники. Дети от родителей всё равно будут чем-то отличаться. Может в лучшую, а может и в худшую сторону...
Все даты в формате GMT
3 час. Хитов сегодня: 16
Права: смайлы да, картинки да, шрифты нет, голосования нет
аватары да, автозамена ссылок вкл, премодерация вкл, правка нет
- участник сейчас на форуме
- участник вне форума